Гриб пеницилл: строение, свойства, применение

Применение в фармацевтической промышленности

Что касается строения, то гриб пеницилл очень похож на аспергилл, который также относится к семейству плесневелых грибов. Вегетативный мицелий данного растения прозрачный и ветвящийся. Состоит он, как правило, из большого числа клеток. От мукора гриб пеницилл отличается грибницей. У него она многоклеточная. Что касается мицелия мукора, то он одноклеточный.

Грифы пеницилла либо располагаются на поверхности субстрата, либо проникают внутрь его. От этой части гриба отходят приподнимающиеся и прямостоячие конидиеносцы. Подобные образования, как правило, в верхнем отделе ветвятся и формируют кисточки, которые несут окрашенные одноклеточные поры. Это конидии. Кисточки растения, в свою очередь, могут быть нескольких видов:

  • несимметричные;
  • трехъярусные;
  • двухъярусные;
  • одноярусные.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafety

Определенный вид пеницилла образует из конидий пучки, которые называются коремии. Размножение грибка осуществляется путем распространения спор.

Может ли быть полезным гриб пеницилл? Бактерии, вызывающие определенные вирусные заболевания, неустойчивы к антибиотику, который изготавливают из плесени. Некоторые разновидности этих растений получили широкое распространение в пищевой и фармацевтической промышленности благодаря их способности продуцировать ферменты. Препарат «Пенициллин», который борется со многими видами бактерий, получают из Penicillium notatum и Penicillium chrysogenum.

Стоит отметить, что изготовление этого лекарственного средства происходит в несколько этапов. Для начала грибок выращивается. Для этого используется кукурузный экстракт. Это вещество позволяет получить лучшую продукцию пенициллина. После этого грибок выращивается путем погружения культуры в специальный ферментатор. Его объем составляет несколько тысяч литров. Там растения активно размножаются.

После извлечения из жидкой среды гриб пеницилл проходит дополнительную обработку. На данном этапе производства применяются растворы солей и органические растворители. Подобные вещества позволяют получить конечные продукты: калиевую и натриевую соль пенициллина.

Благодаря некоторым свойствам гриб пеницилл широко применяется в пищевой промышленности. Определенные разновидности этого растения используются в сыроварении. Как правило, это Penicillium Roquefort и Penicillium camemberti. Данные виды плесени применяются при изготовлении таких сыров, как «Стилтош», «Горнцгола», «Рокфор» и так далее. Данная «мраморная» продукция обладает рыхлой структурой. Для сыров этой разновидности характерен специфический аромат и внешний вид.

Гриб пеницилл: строение, свойства, применение

Стоит отметить, что культура пенициллов используется на определенном этапе изготовления подобной продукции. Например, для получения сыра «Рокфор» применяется штамм плесени Penicillium Roquefort. Этот вид грибка может размножаться даже в рыхло спрессованной творожной массе. Эта плесень прекрасно переносит низкую концентрацию кислорода. Помимо этого, гриб устойчив к повышенному содержанию в кислой среде солей.

Пеницилл способен выделять липолитические и протеолитические ферменты, которые влияют на молочные жиры и белки. Под влиянием данных веществ сыр приобретает рыхлость, маслянистость, а также специфический аромат и вкус.

Характеристика колоний и микроморфология

Вегетативный мицелий обильный, полностью погружённый в агар или хотя бы частично возвышающийся над ним, формирует густые плотные колонии. Гифы неправильно ветвящиеся, септированные, обычно неокрашенные[4].

Трёхъярусная кисточка пеницилла. Рисунок Р. Вестлинга (1911)

Трёхъярусная кисточка пеницилла. Рисунок

Р. Вестлинга

(1911)

Условно выделяются четыре типа колоний пенициллов по макроморфологии. По Рэйперу и Тому, у бархатистых (англ. velvety, velutinous) колоний все или почти все вегетативные гифы погружены в субстрат; конидиеносцы густой однородной массой отходят от поверхности субстрата, придавая колониям бархатисто-зернистый облик.

Войлочные (англ. lanose), или шерстистые (floccose), колонии характеризуются наличием развитого воздушного вегетативного мицелия, во время роста колоний образующего стерильный, как правило, белый край; конидиеносцы представляют собой ответвления от стерильных воздушных гиф. Колонии с мицелиальными тяжами (англ.

funiculose) имеют воздушный мицелий, состоящий из сплетений гиф, как правило, восходящих над субстратом; конидиеносцы отходят от этих сплетений, также от отдельных стерильных гиф. Пучковатые (англ. fasciculate) колонии характеризуются аггрегированием простых конидиеносцев в пучки, создающим видимость крупной зернистости колонии;

Конидиеносцы образуются на недифференцированных гифах субстратного, поверхностного или воздушного мицелия, 2—5 мкм толщиной, тонкостенные, у некоторых видов с верхушечным вздутием, обычно гиалиновые, редко коричневые. Конидиеносцы септированные, на конце несут так называемую кисточку (лат. penicillus) — мутовку фиалид (одноярусная кисточка) или мутовку метул, несущих по мутовке конидиогенных клеток каждая (двухъярусная кисточка).

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertise

Сам конидиеносец может дополнительно ветвиться, в результате образуются трёх- и четырёхъярусные (иногда и с большим числом ярусов) кисточки. У некоторых видов конидиеносцы заканчиваются одиночными конидиогенными клетками. Конидиогенные клетки — фиалиды (иногда называемые стеригмами) — фляговидные, обычно не превышают 15 мкм в длину.

Конидии (фиалоконидии) одноклеточные, у большинства видов 2—5 мкм в наибольшем измерении, образуются базипетально на суженных в шейку верхушках фиалид. Цепочки конидий могут быстро распадаться либо длительное время сохраняться, также могут переплетаться между собой либо оставаться параллельными, образуя колонки. Конидии в массе различных оттенков зелёного, реже белые, коричневые, оливковые[4].

Некоторые виды образуют склероции в виде жёстких сплетений толстостенных гиф, представляющие собой недоразвитые клейстотеции[6].

Плодовые тела известны у сравнительно небольшого числа (около 40) видов, представляют собой видимые невооружённым глазом (100—500 мкм в диаметре) клейстотеции, шаровидные или почти шаровидные до удлинённых или неправильных, очень жёсткие, сохраняющиеся таковыми в течение недель и даже месяцев. Созревают от центра к периферии.

Предлагаем ознакомиться  В каких продуктах содержится пенициллин

Окраска плодовых тел белая, жёлтая, оранжевая, коричневая, редко чёрная или красная. Аски унитуникатные, обычно с 8 спорами, почти шаровидные до эллипсоидальных или грушевидных, 5—15 мкм длиной. Аскоспоры одноклеточные, широкоэллипсоидальные, линзовидные или (почти) шаровидные, 2—5 мкм в диаметре, гладкие или шероховатые, с неглубокой экваториальной бороздой или с двумя в той или иной степени выраженными параллельными экваториальными гребнями[3][4][6][7].

Известны гомоталличные и гетероталличные виды, в геноме их гаплоидных клеток содержится один или два соответственно аллелялокуса MAT — MAT1-1 и (или) MAT1-2, — определяющих типы спаривания[10][11].

Расчётный размер генома у разных видов рода варьирует в довольно широких пределах — от 25 до 36 Мб. Отмечается, что Penicillium digitatum, способный поражать только плоды цитрусовых, обладает самым маленьким геномом из слабо фитопатогенных видов — 25,7 Мб. Геном патогена плодов косточковых и семечковых культур P. expansum — наибольший среди потенциальных фитопатогенов, около 31 Мб. Наиболее крупные геномы в целом — у P. camemberti и P. commune[10].

В качестве стандартных сред для изучения морфологии пенициллов на чашках Петри приняты агар Чапека с дрожжевым экстрактом (Czapek Yeast Extract Agar, CYA) и агар с солодовым экстрактом[de] (Malt Extract Agar, MEA). В отдельных исследованиях также используются среда Чапека[en] (Czapek Agar, CZA), овсяный агар (Oatmeal Agar, OA), креатиново-сахарозный агар (Creatine Sucrose Agar, CREA), агар с дрожжевым экстрактом и сахарозой (Yeast Extract Sucrose Agar, YES), дихлоран-глицериновый агар[de] (Dichloran 18 % Glycerol agar, DG18), агар с солодовым экстрактом в модификации Блексли, CYA с 5 % поваренной соли (CYAS) и другие[12].

Агаризованная среда Чапека использовалась в качестве основной для описания пенициллов в работах Рэйпера и Тома (1949), Пидопличко (1972), Рамиреса (1982). YES используется для определения характеристик, связанных со вторичными метаболитами грибов. Овсяный агар наиболее эффективен для стимулирования полового размножения у пенициллов.

Гриб пеницилл: строение, свойства, применение

Изменение цвета среды под колониями на CREA, связанное с выделением кислот и оснований (и вообще способность или неспособность расти на этой среде, где в качестве источника азота используется креатин), помогает различить некоторые близкородственные виды. DG18 и CYAS позволяют характеризовать рост грибов при пониженной доступности воды[12].

Для развития нормальной окраски спороношения в питательных средах необходимо наличие следовых количеств сульфата цинка и сульфата меди[12].

Кисточковидно разветвлённые конидиеносцы с фиалидами, образующими конидии в базипетальных цепочках, характерны для целого ряда анаморф. Эти роды фенотипически отличимы от Penicillium по характеру ветвления конидиеносцев, форме фиалид, строению плодовых тел телеоморфы, окраске колоний.

Так, анаморфы грибов, относимых к роду Hamigera, образуют фляговидные или цилиндрические фиалиды, часто расположенные на конидиеносцах неправильно, и конидии, в массе окрашенные в коричневые тона; телеоморфы представлены мягкими аскомами из рыхлопереплетённых гиф[13].

Анаморфы Talaromyces отличаются от анаморф Penicillium обычно симметричными двухъярусными кисточками с ланцетными фиалидами; окраска спороношения часто более тёмных зелёных тонов, чем у Penicillium. Телеоморфы этого рода образуют мягкие плодовые тела из переплетённых гиф[13].

У Rasamsonia кисточки двухъярусные и трёхъярусные, с цилиндрическими фиалидами, суженными к обоим концам; конидии в массе коричневые. Плодовые тела мягкие, с тонкими стенками. Виды этого рода часто являются термофильными[13].

Sagenomella с белым, серым, зеленоватым, коричневым конидиальным спороношением, неправильно расположенными, лишь иногда собранными в мутовки, ланцетными фиалидами. Плодовые тела также мягкие, тонкостенные[13].

Trichocoma paradoxa образует двухъярусные и трехъярусные кисточки с цилиндрическими, суженными к обоим концам фиалидами, конидиальное спороношение в коричневых тонах. Плодовые тела мягкие, крупные, до 2 см в диаметре[13].

В роде Paecilomyces конидиальное спороношение в коричневых тонах, конидиеносцы неправильно мутовчато разветвлённые, фиалиды с широким основанием и длинной узкой шейкой. Плодовые тела практически не оформленные[13].

К Thermomyces относят грибы, у которых анаморфа образует одноярусные и двухъярусные кисточки либо одиночными хламидоспороподобными конидиями. Окраска спороношения зелёная. Термофилы, образующие жёсткие клейстотеции[13].

Почему это паразит

Грибы-паразиты (пеницилл и мукор) провоцируют порчу продуктов, а также принимают активное участие в разложении тканей, имеющих животное и растительное происхождение. Осуществляется это благодаря большому количеству ферментов. Стоит отметить, что налет плесени на растительном субстрате может образовываться одновременно несколькими разновидностями грибка.

Экологические особенности

Спороносящий пеницилл на плоде мандарина

Спороносящий пеницилл на плоде мандарина

Большинство видов — исконно почвенные сапротрофы, меньшая доля — оппортунистические паразиты растений, поражающие ослабленные всходы и длительно хранящиеся плоды растений. Встречаются и на прочих органических субстратах, пищевых продуктах[3][6].

В качестве наиболее распространённых видов рода указываются Penicillium chrysogenum, P. citrinum, P. digitatum, P. griseofulvum и P. hirsutum[14].

Предлагаем ознакомиться  Комнатный цветок похож на лилию как называется

Отмечается, что пенициллы, как правило, составляют до 67 % преобладающих видов грибов во всех биогеоценозах с естественной растительностью (при этом общее разнообразие достигает 50—75 и более видов в 1 г почвы). Разнообразие пенициллов максимальное в почвах пустошей и пойменных лесов и минимально в почвах пустынь и тундр.

Некоторые виды способны развиваться при pH = 1,5—3, многие виды — при pH = 9—10 и выше. Penicillium roqueforti может медленно расти при концентрации кислорода 0,5 %. P. expansum нормально растёт при 2 % O2. Большинство видов, однако, требует более высоких концентраций кислорода. Ряд видов рода — умеренные ксерофилы, большинство видов растут при aw = 0,82, некоторые виды — и при aw = 0,78, P.

eremophilum — облигатный ксерофил, не развивающийся при aw больше 0,90[8]. Большинство видов способны развиваться при температуре ниже 5 °C, некоторые — при 0 °C[16]. Описано несколько видов, относящихся к категории психротолерантов: в частности, Penicillium jamesonlandense и P. ribium. P. jamesonlandense плохо растёт при 25 °C, его температурный оптимум — 17—18 °C[14].

Наносится ли вред человеку

Многие считают, что грибы пенициллы – бактерии. Однако это далеко не так. Некоторые разновидности данного растения обладают патогенными свойствами относительно животных организмов и человека. Больше всего вреда наносится в тех случаях, когда плесневый грибок поражает сельскохозяйственные и пищевые продукты, интенсивно размножаясь внутри них.

Значение

Спороношение пеницилла на плоде апельсина

Спороношение пеницилла на плоде апельсина

https://www.youtube.com/watch?v=ytabout

Пенициллы — весьма обыкновенные плесневые грибы, встречающиеся на разнообразных пищевых продуктах. Как правило, виды этого рода вызывают менее существенные поражения пищевых продуктов, чем виды аспергилла. Многие виды рода — почвенные обитатели, попадающие на пищевые продукты только в качестве загрязнителей.

Для других видов пищевые продукты являются наиболее обычным субстратом для развития. Пенициллы, встречающиеся на пищевых продуктах, разделяются на три группы: встречающиеся на свежей пище, наиболее часто — на плодах растений; поражающие зерно после уборки и во время высушивания; и встречающиеся на переработанных продуктах питания[17].

Представители рода — наиболее часто встречающиеся плесени, поражающие плоды яблони, груши, цитрусовых. На яблоках и грушах нередко поселяется Penicillium expansum, вызывающий широко распространяющуюся гниль коричневого цвета. Этот вид обнаруживается также на плодах земляники, томата, винограда, авокадо, манго.

гриб пеницилл

Выделяет токсин патулин. P. solitum встречается на яблоках и грушах, однако более редок. P. digitatum часто поражает плоды апельсина, реже — других цитрусовых, образуя гниль коричневого цвета. На лимонах наиболее часто встречается P. italicum, образующий голубое или голубовато-зелёное спороношение на плодах. Близкий вид P. ulaiense также встречается на плодах апельсина и лимона[17].

Penicillium brevicompactum — неспецифичный слабый патоген, иногда вызывающий гниение яблок, винограда, грибов, маниока, картофеля. Выделяет токсин микофеноловую кислоту. P. aurantiogriseum и близкие виды выделяются с разнообразных свежих растительных продуктов, синтезируют слабые токсины пеницилловую кислоту, рокфортин C, веррукозидин. Поражения чеснока вызывает вид P. allii. P. oxalicum, выделяющий секалоновую кислоту D, известен как патоген ямса и маниока[17].

Penicillium verrucosum, выделяющий охратоксин А, — наиболее экономически значимый грибок среди представителей рода в Европе, поражает зерновые культуры. В Японии на зёрнах риса изредка встречается P. citreonigrum, выделяющий цитреовиридин[17].

Порчу сыра наиболее часто вызывает Penicillium commune, представляющий собой естественную форму используемого в сыроделии вида P. camemberti. Также на сырах, производимых без использования этого вида, в качестве агента порчи может появляться P. roqueforti. Реже на сыре встречаются P. brevicompactum, P. chrysogenum, P. glabrum, P. expansum, P. solitum, P. verrucosum, P. viridicatum[17].

На маргарине и различных вареньях иногда встречается вид Penicillium corylophilum[17].

плесневый гриб пеницилл

Впервые токсичность гриба, достоверно относящегося к пенициллам, была задокументирована в 1913 году, когда Карл Олсберг и Отис Блэк наблюдали токсическое действие экстракта Penicillium puberulum (штамм NRRL 1889, использованный ими, относится к P. cyclopium[18]), выделенного с заплесневелых початков кукурузы, на животных при введении в количествах 200—300 мг на кг массы[19].

В обзоре 1981 года 85 видов рода (включая Talaromyces) указывались как продуценты токсичных веществ. Несомненно, многие из сообщений, на которых основан этот обзор, связаны с ошибочным определением видов. В 1991 году были обобщены сведения о 27 токсичных метаболитах, продуцируемых пенициллами. Из них 17 были названы потенциально опасными токсинами грибов, встречающихся на пищевых продуктах (2006)[19].

Название токсина Токсичность (испытуемое животное, ЛД50, способ введения) Продуценты
Цитреовиридин мыши, 7,5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 20 мг/кг, перорально
Penicillium citreonigrum
Penicillium ochrosalmoneum
Цитринин мыши, 35 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 110 мг/кг, перорально
Penicillium citrinum
Penicillium expansum
Penicillium verrucosum
Циклопиазоновая кислота крысы, 2,3 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы-самцы, 36 мг/кг, перорально
крысы-самки, 63 мг/кг, перорально
Penicillium camemberti
Penicillium commune
Penicillium chrysogenum
Penicillium griseofulvum
Penicillium hirsutum
Penicillium viridicatum
Охратоксин А молодые крысы, 22 мг/кг, перорально Penicillium verrucosum
Патулин мыши, 5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 35 мг/кг, перорально
Penicillium expansum
Penicillium griseofulvum
Penicillium roqueforti
Penicillium vulpinum
Пенитрем A[en] мыши, 1 мг/кг, внутрибрюшинно Penicillium crustosum
Penicillium glandicola
PR-токсин мыши, 6 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы, 115 мг/кг, перорально
Penicillium roqueforti
Рокфортин C мыши, 340 мг/кг, внутрибрюшинно Penicillium chrysogenum
Penicillium crustosum
Penicillium roqueforti
Секалоновая кислота D[en] мыши, 42 мг/кг, внутрибрюшинно Penicillium oxalicum

Наиболее известным и опасным токсином, продуцируемом видом рода, Питт назвал охратоксин А. Относится к категории 2B веществ, вероятно канцерогенных для человека, согласно классификации Международного агентства по изучению рака. Токсин действует на почки, возможно, связан с возникновением очагов балканской нефропатии[en].

Первоначально вещество было выделено из культуры Aspergillus ochraceus, затем было показано, что его часто продуцируют штаммы A. carbonarius и редко — A. niger. Впоследствии обнаружено, что это вещество синтезируют Penicillium verrucosum и близкий вид P. nordicum. P. verrucosum встречается на растениях ячменя и пшеницы в умеренных регионах мира — в Скандинавии, Центральной Европе, Западной Канаде.

По-видимому, с зерном риса, поражённым Penicillium citreonigrum, связано широкое распространение острой формы бери-бери в Японии во второй половине XIX века. С 1910 года это заболевание стало встречаться во много раз реже, что совпало с введением жёсткой государственной инспекции рисового зерна, значительно снизившей продажу заплесневелого риса. Впоследствии поражённый P. citreonigrum рис в Юго-Восточной Азии обнаруживался редко[19].

Предлагаем ознакомиться  Сколько варить цветную капусту для прикорма малышу или как правильно приготовить цветную капусту грудничку для первого прикорма

гриб пеницилл бактерии

PR-токсин и рокфортин C синтезируются штаммами Penicillium roqueforti, используемого в сыроделии. Показана связь рокфортина C с гибелью собак в Канаде. Сильно ядовитый PR-токсин быстро разлагается при хранении сыра, а токсин с достаточно большой летальной дозой 50 % рокфортин C обнаруживается и в готовых сырах. Об отравлениях человека PR-токсином или рокфортином C, связанных с употреблением в пищу сыра, не известно[19].

https://www.youtube.com/watch?v=upload

Два вида рода часто используются в сыроделии. Для приготовления голубых сыров (рокфора, стилтона, горгондзолы, блё д’Овернь, кабралеса, данаблю и других) используется культура Penicillium roqueforti. Этот вид наиболее устойчив к продуктам молочнокислого брожения, однако способен развиваться только при небольшой концентрации поваренной соли.

При производстве белых сыров с плесенью (камамбер, бри, гамалуст) после первичной ферментации молочнокислыми бактериями внутри сыра начинается развитие дрожжевых грибов, а на поверхность сыра заселяется грибок P. camemberti[20].

Салями и другие сухие колбасы в ряде стран Европы (Италии, Румынии, Венгрии, Швейцарии, Испании, Франции) обычно подвергаются ферментации грибом Penicillium nalgiovense, реже — P. chrysogenum и описанным в 2015 году P. salamii[21]. Эти виды — одни из наиболее солеустойчивых плесневых грибов, их рост обычно препятствует появлению нежелательных плесневых грибков на ферментированных колбасах. P.

Целый ряд штаммов пенициллов используется в промышленности для синтеза ферментов. Так целлюлазы некоторых штаммов-мутантов оказываются сравнимыми по эффективности со штаммами наиболее активно используемого в промышленности вида Trichoderma reesei. Увеличенным производством целлюлаз характеризуются отдельные штаммы Penicillium brasilianum, P.

brevicompactum, P. citrinum, P. chrysogenum, P. crustosum, P. echinulatum, P. expansum, P. glabrum, P. janthinellum, P. oxalicum, P. persicinum[22]. Ряд штаммов, выделяющих внекеточные хитиназы, (например, штамм вида P. ochrochloron) может использоваться для биологического контроля и производства грибных протопластов[23].

Структурная формула пенициллина G

Структурная формула пенициллина G

Среди видов рода известно множество продуцентов природных лекарственных препаратов, в том числе антибиотиков. Свойство зелёных плесеней подавлять бактериальный рост было впервые отмечено в 1868—1872 годах В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым[2]. Первый известный науке бактерицидный антибиотик, активность которого была продемонстрирована Александром Флемингом в 1928 году, — пенициллин, продуцируется пенициллами, относящимися к секции Chrysogena.

Технология очистки и промышленного производства пенициллина была разработана группой под руководством Х. Флори и Э. Чейна в 1941 году. В СССР пенициллин был выделен в 1942 году З. В. Ермольевой[2]. Вещества группы пенициллинов обладают активностью по отношению к грамотрицательным и многим грамположительным бактериям, ингибируя синтез клеточной стенки[24].

Структурная формула гризеофульвина

Структурная формула гризеофульвина

Исторические сведения, таксономия и систематика

Научное название рода Penicillium образовано от penicillus (в переводе с лат. — «кисть»), связано с кистевидными конидиеносцами, несущими фиалиды с конидиями. В русскоязычной литературе изредка встречаются переводные названия — кистеви́к[2], кистеви́дная пле́сень[29].

Род был выделен немецким естествоиспытателем Генрихом Фридрихом Линком (1767—1851) в 3-м томе «

Впоследствии, в 1816 году, Линк описал ещё один вид с кисточковидными конидиеносцами — Penicillium roseum. Также он предположил, что отличия в окраске спороношения P. expansum и P. glaucum обусловлены только характеристиками среды произрастания и объединил их под первым названием[30]. Ещё позднее, в 1824 году, Линк относил к роду 4 вида: P. glaucum, P. candidum, P. roseum, а также P. sparsumLink, ранее, согласно автору, описанный под назвнием Aspergillus penicillatusGrev.[31]

Иллюстрация Mucor penicillatus Пьера Бюльяра

Иллюстрация Mucor penicillatus Пьера Бюльяра

Первая иллюстрация, определённо изображающая представителя Penicillium, была создана Пьером Бюльяром и опубликована в 1809 году под названием Mucor penicillatus[32].

В первой трети XIX века были опубликованы важнейшие работы по микологии Э. Фриса, Х. Персона и Р. Гревилла. Эти авторы приняли новый род Линка, однако имели слабое представление о том, какие виды понимались под каждым названием их первооткрывателями[32].

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreators

Элиас Магнус Фрис в 1832 году в книге Systema mycologicum объединил с родом Penicillium другой род Линка, Coremium, в который Линк в 1824 году включал виды C. glaucumLink, C. candidum(Pers.) Nees и C. citrinumPers. Фрис отнёс к Penicillium следующие виды: Penicillium fasciculatumSommerf., P. sparsumLink, P. crustaceum(L.) Fr. (с синонимами P. glaucumLink и P. expansumLink), P. bicolor(Fr.) Fr. (с синонимом Coremium glaucumLink), P. candidumLink, P. roseumLink.

Оцените статью
Дачник
Adblock detector